Крымский малакологический сайт Сергея Леонова
Реклама: •
Об авторе Наземные моллюски Фоторепортажи Сергей Крамаренко
Прогноз погоды Каталог ссылок
Гостевая книга
Пресноводные моллюски Статьи
Григорий Прокопов
Фотогалерея Крыма
На главную

Национальная Академия наук Украины
Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена

 

Леонов Сергей Владиславович

 

УДК 594.382

 

Распространение, структура популяций и биология размножения крымских моллюсков рода Helix (Gastropoda, Pulmonata)

03.00.08 – зоология

  Автореферат диссертации на соискание научной степени кандидата биологических наук

 

Киев – 2005

Диссертацией является рукопись

Работа выполнена на кафедре зоологии Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Министерства образования и науки Украины


Научный руководитель: доктор биологических наук Довгаль Игорь Васильевич (Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена, заведующий отделом фауны и систематики беспозвоночных)

О фициальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Стадниченко Агнесса Поликарповна (Житомирский государственный университет, заведующая кафедрой зоологии)

кандидат биологических наук, доцент Крамаренко Сергей Сергеевич (Николаевский аграрный университет, заместитель декана факультета технологии производства и переработки продукции животноводства) 

Ведущее учреждение: Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко

Защита состоится «_______»__________________2005 г. в ___________ часов на заседании специализированного научного совета Д2 6.153.01 при Институте зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины по адресу: 01601, г. Киев-30, ул. Богдана Хмельницкого, 15.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института оологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины

Автореферат разослан «_______»________________2005 г.

Ученый секретарь специализированного ученого совета, кандидат биологических наук В. В. Золотов


ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Весомый вклад в экономику природы и большое практическое значение в жизни и хозяйственной деятельности человека объясняют повсеместный интерес ученых к моллюскам рода Helix L., 1758. Виноградные улитки являются модельным объектом для изучения изменчивости и полиморфизма, структуры популяций, разнообразных межпопуляционных и межвидовых взаимодействий, они – классические лабораторные животные. С другой стороны, это и переносчики различных паразитарных заболеваний человека и домашних животных, и вредители культурных растений, и традиционные кормовые и пищевые улитки.

Анализ археологических и эпиграфических источников показывает, что традиция использования улиток человеком насчитывает десятки тысяч лет. В Крыму главными потребителями улиток были люди мезолитической эпохи, позднее – греческие поселенцы и жители Боспорского царства.

Природные богатства Украины и, в частности, Крымского полуострова, ее промышленный и научный потенциал позволяют осваивать новые направления хозяйственной деятельности. Гелицекультура – это наукоемкая отрасль, а любое освоение природных богатств страны должно начинаться с их всестороннего изучения. Неконтролируемый, неорганизованный промысел наземных моллюсков в Западной Европе на сегодняшний день подорвал естественные запасы. Украина, напротив, законодательно утвердила необходимость досконального научного изучения состояния популяций промысловых животных: их распространения, численности, структурной организации. Проведенные нами маркетинговые исследования показывают, что современное развитие гелицекультуры в мире связано с постоянно растущим спросом на продукцию отрасли, а мировой оборот капитала в этом секторе рынка насчитывает сотни миллионов долларов.

Наиболее распространенным и многочисленным из промысловых наземных моллюсков в Крыму является Helix albescens Rossmässler, 1839. Вид этот имеет циркумпонтический ареал и потому в Европе известен мало, а на Украине встречается только в южных областях и в Крыму, однако достигает здесь относительно высокой численности. Сведения о нем имеются довольно скудные. Особенности биологии и экологии вида, структурной организации популяций практически не исследованы. Другой вид Helix lucorum L., 1758 представлен в Крыму подвидом taurica Krynicky, 1836 – это очень крупный моллюск, который на Украине встречается только в Крыму и даже здесь имеет разорванный ареал и сильно колеблющуюся численность. Номинативный подвид затронут исследованиями в отношении экологических особенностей в греческой части видового ареала, а крымский подвид практически не исследован ни в отношении экологии, ни в отношении морфологической изменчивости. Типовой вид рода – H. pomatia L., 1758 был интродуцирован в Крым в начале 1990-х гг. с целью акклиматизации. Однако недостаточное изучение приспособленности интродуцируемых животных к местным условиям не позволило добиться в этом вопросе успеха.

Изучение морфологической изменчивости, окрасочного полиморфизма и выявление факторов отбора, формирующих фенотипическую структуру популяций наземных моллюсков представляет большой интерес. С другой стороны, анализ структурной организации, демографических процессов в популяциях промысловых животных имеет первостепенное значение при определении способности к самовоспроизводству, при выяснении естественных механизмов поддержания и регуляции численности. Опираясь на эти данные, можно решать задачи планирования нагрузки на популяции, в которых ведется промысел, разрабатывать методики лабораторного содержания и разведения улиток, оценивать состояние популяций и определять меры по их охране.

Связь работы с научными программами, планами, темами. Диссертационное исследование выполнено в рамках научно-исследовательской работы кафедры зоологии Таврического национального университета им. В. И. Вернадского по теме «Видовой состав, распространение и экология свободноживущих и паразитических животных Крыма», номер государственной регистрации 0101U005651, и является самостоятельным разделом этой темы.

Цель и задачи работы. Целью работы было определить характер распространения и структуру популяций, особенности морфологии и анатомии, а также репродуктивный потенциал обитающих на территории Крыма моллюсков рода Helix .

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- изучить характер распространения крымских представителей рода, оценить численность популяций;

- выявить морфологические и анатомические особенности видов, обитающих в Крыму и интродуцированных, для их четкой дифференциации и уточнения диагнозов;

- оценить изменчивость конхологических признаков и фенотипическую структуру популяций, обитающих в разных районах Крыма; выявить факторы, определяющие эту структуру;

- изучить особенности биологии размножения и индивидуального роста моллюсков рода Helix ;

- изучить сезонную динамику пространственной и размерно-возрастной структуры в модельных популяциях H . albescens .

Объект исследования – крымские моллюски H. albescens , H. lucorum taurica и интродуцированный вид H. pomatia .

Предмет защиты – результаты комплексного изучения морфологии, анатомии, структуры популяций, экологии, фенотипической изменчивости и биологии размножения моллюсков рода Helix в крымской части их ареалов.

Методы. Исследования проводились традиционными методами учета численности, световой микроскопии и оригинальными методами макрофотографии и цифровой обработки снимков. Характер изменчивости оценивался с помощью стандартных и многомерных статистических методов. Также применялись оригинальные методики содержания и лабораторного изучения моллюсков.

Научная новизна полученных данных. Впервые проведено комплексное исследование крымских представителей рода Helix .

Впервые по материалам археологических раскопок и эпиграфическим источникам прослежена история использования моллюсков рода Helix человеком в Крыму.

Дана оценка роли моллюсков рода Helix в биогеоценозах Крыма.

Впервые проведена подробная оценка численности видов H. albescens и H. lucorum на всей территории Крыма а также рассмотрены результаты интродукции в этот регион H. pomatia .

На массовом материале изучена фенотипическая изменчивость H. albescens и H. lucorum . Выявлены особенности строения половых систем крымских представителей рода. Уточнены их диагнозы.

Впервые приводятся сведения об особенностях размножения, жизненном цикле H. albescens и H. lucorum taurica . С учетом особенностей биологии моллюсков рода Helix модифицирована методика определения средней даты размножения животных (Кол и , 1979).

Изучены особенности индивидуального роста H. albescens в лабораторных условиях.

Впервые прослежена многолетняя динамика размерно-возрастной структуры модельной популяции H. albescens , изучены особенности сезонной динамики пространственной структуры популяции этого же вида.

Теоретическое и практическое значение работы. На основании анализа морфологии и изучения изменчивости признаков уточнены видовые диагнозы видов рода Helix , которые встречаются в Крыму. Устранены и имевшиеся в литературе неточности в описании половой системы H. albescens . Сведения об особенностях морфологии и анатомии видов и уточненные диагнозы могут быть задействованы при подготовке региональной сводки по малакофауне, при составлении определительных таблиц. Показано , что изменчивость размеров раковины видов H. albescens и H. lucorum в значительной мере обусловлена географически, на изменчивости размеров и пропорций раковины H. albescens в значительной мере сказываются климатические условия, фенетическая структура популяций обусловливается биотопическими, географическими и климатическими факторами. Полученные данные об особенностях размножения, о динамике пространственной и размерно-возрастной структуры позволят прогнозировать состояние популяций, и, как следствие, разрабатывать меры по охране и рациональному использованию моллюсков рода Helix . Другой немаловажный аспект практического применения полученных сведений – разработка методик искусственного разведения как в лабораторных условиях, так и в условиях фермерских хозяйств и приусадебных участков. Полученные результаты использованы в программе «Большого спецпрактикума по зоологии беспозвоночных» ТНУ, при создании «Крымского малакологического сайта», они могут быть также внедрены в учебный процесс высших учебных заведений с дисциплинами биологического профиля: «Зоология беспозвоночных», «Экология животных», «Популяционная биология», «Малакология» и др. На основании полученных сведений разработаны рекомендации по использованию моллюсков рода Helix Крыма; написан видовой очерк по H. lucorum taurica для Красной книги Украины.

Личный вклад соискателя. Материал, положенный в основу диссертационной работы, в подавляюще большей части , получен, обработан и проанализирован автором самостоятельно. При изучении распространения и численности видов использованы результаты учетов, проводившихся на территории Крымского полуострова по методике, разработанной совместно с В. Н. Поповым. Часть материалов этого автора привлечена при изучении фенетической изменчивости H. albescens . Совместно с В. Н. Поповым также модифицирована методика определения средней даты размножения H. albescens и методика получения кормовой добавки, инженерную часть которой осуществил Ю. А. Степанишин.

Апробация результатов диссертации. Материалы диссертации были доложены на международной конференции «Проблема формирования экологического мировоззрения», Симферополь, 1998; на Первом международном научно-практическом семинаре по хозяйственному использованию и разведению пищевых улиток, Евпатория, 1998; на I республиканской конференции молодых ученых Крыма «Актуальные вопросы современной биологии», Симферополь, 2000; на республиканской конференции «Экология регионов и здоровье населения: теория и практика», Симферополь, 2000; на Международной научно-практической конференции «Геоэкологические и биоэкологические проблемы Северного Причерноморья», Тирасполь, 2000; на Всеукраинской конференции молодых ученых «Актуальные вопросы современного естествознания», Симферополь, 2001; на республиканской конференции «Заповедники Крыма. Биоразнообразие на приоритетных территориях», Симферополь, 2002; на ежегодных конференциях профессорско-преподавательского состава ТНУ им. В. И. Вернадского; на международной конференции «Еколого-функціональні та фауністичні аспекти дослідження молюсків, їх роль у біоіндикації стану навколишнього середовища», Житомир, 2004; на международной конференции «Экология: от генов до экосистем», Екатеринбург, 2005; на открытом заседании кафедры зоологии ТНУ им. В. И. Вернадского, 2005; на расширенном заседании отдела фауны и систематики беспозвоночных Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, 2005.

Публикации. Основные результаты диссертационного исследования изложены в 10 статьях (из них 5, в том числе 1 авторское свидетельство, – в профильных изданиях ВАК, остальные – в периодических научных изданиях), в 5 сборниках трудов и тезисов конференций.

Структура и объём работы. Диссертационная работа состоит из Введения, 7 разделов, Выводов, списка использованных литературных источников и 3 приложений. Общий объём диссертации – 209 страниц, из них основного текста 187 страниц. Текст иллюстрирован 49 рисунками и 6 таблицами. Список литературы включает 30 0 наименований ( из них 189 на иностранных языках). В приложениях содержаться данные о численности видов, динамике размерно-возрастной структуры модельной популяции H. albescens и метеорологических условиях за период с 1996 по 2001 гг., приводится копия авторского свидетельства.

 

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Наземные моллюски рода Helix : состояние изученности, роль в природе и жизни человека. Рассмотрена история изучения моллюсков рода Helix в Крыму. Показано, что исследования носили фрагментарный характер, отмечено отсутствие всесторонних, комплексных исследований крымских представителей рода. По археологическим, в том числе собственным, и эпиграфическим материалам прослежена история использования улиток человеком в Крыму.

По собственным и литературным данным рассмотрена роль наземных моллюсков рода Helix в природе. Указаны основные враги, механизмы защиты. Рассмотрены вопросы современного использования улиток в разных сферах человеческой деятельности. Отмечается значительный оборот капитала на мировом рынке наземных моллюсков.

Физико-географическая характеристика района исследований. По литературным данным приведена краткая физико-географическая характеристика Крымского полуострова (рельеф, растительность, климат) с подразделением на провинции и физико-географические области.

Материал и методы исследований . Работа выполнена в 1993-2004 гг. Традиционными методами проведено 400 учетов численности H. albescens , 48 – H. lucorum . Для анализа размеров и пропорций раковины было исследовано 500 особей H. albescens и 455 особей H. lucorum . В оценке окрасочного полиморфизма задействовано 1875 особей H. albescens и 287 особей H. lucorum. Пигментацию H. albescens оценивали по степени проявленности пяти спиральных лент, опоясывающих раковину; H. lucorum – по интенсивности радиальной исчерченности (три градации). Для обозначения фенотипа H. albescens применялся пятизначный индекс (12345 – типичная пятиполосая морфа, нумерация от шва), отсутствующие полосы кодировались цифрой «0».

Для анализа данных по изменчивости конхологических признаков и численности моллюсков были применены методы базовой статистики, а также кластерный, дискриминантный и дисперсионный анализы.

Изучение половой системы H. albescens и H. lucorum проводил ось на материале из разных районов Крыма. Вскрытие осуществлялось по общепринятым методикам, использовано 43 экземпляра H. albescens и 25 экземпляров H. lucorum , 5 экземпляров H. pomatia .

Для оценки массы и размеров использовано 212 яиц H. albescens , 265 яиц H. lucorum и 273 яйца H. pomatia , в экспериментах по продолжительности инкубации и эмбриональной выживаемости задействовано 170, 176 и 194 яйца, соответственно. Для оценки влияния температуры и способа инкубации на продолжительность эмбрионального развития использовано 906 яиц H. albescens .

В экспериментах по изучению роста молоди использовались улитки, выведенные в лаборатории. Эксперимент проводился в двух повторностях по 20 особей в каждой. Эксперимент по оценке влияния E. vermiculata на рост молоди H. albescens проводился в смешанной группе, состоящей из 20 особей обоих видов в соотношении 1/1 также в двух повторностях.

Сезонные изменения размерно-возрастной структуры прослежены за период с 1996 по 2001 год. Для оценки пространственной структуры модельной популяции H. albescens с апреля по декабрь 1999 г. производились выборки моллюсков с 10 пробных площадок 100x100 см, избираемых случайным образом в пределах занимаемого популяцией биотопа. Равномерность распределения улиток в биотопе оценивалась по отношению дисперсии к средней плотности (Одум, 1986) .

Апробация методики определения средней даты размножения H. albescens проводилось весной и летом 1993 года. Для этого в репродуктивный период проводились еженедельные учеты свежих яйцекладок на 5 пробных площадках по 1м 2 , а затем рассчитывалась средняя дата размножения.

Распространение и численность моллюсков рода Helix в Крыму. Мы установили, что H. albescens распространен по всей территории полуострова, является политопным видом, наиболее густо заселяет зону Предгорий, Керченскую холмисто-грядовую степь (чаще 7-15 , местами – свыше 20 экз./м 2 ) и Южнобережье (как правило, от 3 до 7, местами – до 15-17 экз./м 2 ) – районы с мягкой и даже умеренно теплой зимой и широким распространением кустарниковых, шибляковых и скальных биотопов. Гораздо ниже плотность H. albescens в районе Главной гряды Крымских гор (менее 1 экз./м 2 , чаще - единичные экземпляры на несколько км), практически не встречается в естественных биотопах на юго-западе Керченского полуострова и в Северо-Крымской низменной степи. Многие поселения приурочены к антропогенным ландшафтам.

H. lucorum встречается в широколиственных лесах, по долинам рек в зарослях кустарников, лесополосах, парках – в горах и предгорьях Крыма (до 3 экз./м 2 ; изредка, в отдельных локалитетах до 12 экз./м 2 ). Его распространение ограничивается наличием подходящих увлажненных ландшафтов с хорошо развитой древесной растительностью. За последнее десятилетие во многих поселениях прослеживается тенденция к снижению численности (в 2-4 раза). Ограниченность и разорванность ареала, довольно строгая биотопическая приуроченность H. lucorum taurica , отмечающаяся тенденция к снижению численности вида требуют разработки мер по его охране.

С момента интродукции H. pomatia в 1993 году численность вида значительно снизилась. Последняя находка зарегистрирована нами в 1998 году в Симферополе. По-видимому, успех акклиматизации можно поставить под сомнение. Вероятно, что этот результат во многом предопределен крайне неблагоприятными условиями (засухой) в первый же год интродукции, а также тем, что при интродукции не были в достаточной мере учтены особенности биологии и экологии вида.

Морфология, анатомия и изменчивость моллюсков рода Helix Крыма. Мы выяснили, что наиболее четко различить три вида рода Helix , встречающиеся в Крыму, позволяют следующие конхологические признаки: дефинитивные размеры раковины, относительная ширина эмбриональных оборотов, формирующих вершину раковины; характер прикрепления колумеллярного края устья и пигментация.

Рассмотрены также ситуации, когда конхологические признаки не позволяют с полной уверенностью дифференцировать вид (субадультные особи H. lucorum , бесполосые морфы H. albescens , особи H. pomatia с радиальными элементами окраски и др.). В таких случаях традиционно оцениваются особенности строения половой системы: степень развития дивертикула семяприемника, степень разветвленности слизистых желез, относительную длина бича и эпифаллуса. Различия между видами основаны здесь в первую очередь на степени развития дивертикула семяприемника – у Helix lucorum taurica он хорошо развит, у Helix pomatia сильно редуцирован или отсутствует, у крымских экземпляров Helix albescens отсутствует всегда. Это противоречит данным А. А. Шилейко (1978) относительно болгарской популяции вида. Столь существенные отличия болгарских и крымских улиток требуют дальнейшего изучения. Соответствующие уточнения внесены нами в видовой диагноз.

По-видимому, обнаруженные нами отличия в строении половой системы Helix albescens и Helix lucorum taurica отвергают предполагавшуюся ранее возможность межвидовой гибридизации. Дело в том, что длина бича и размеры эпифаллуса взаимосвязаны со степенью развития дивертикула семяприемника, а от строения этих частей половой системы зависит способ передачи спермиев.

Изменчивость размеров и пропорций раковины. Для крымских представителей рода Helix характерна значительная изменчивость и по размерам, и по окраске раковины . По комплексу размерных характеристик выборки H. albescens распределяются по двум большим кластерам (рис. 1), однако причины объединения выборок в тот или иной кластер, на наш взгляд, разные. Так, в отдельных случаях географическая близость выборок определяет их сходство, однако большое сходство демонстрируют также и выборки из удаленных районов. Возможно, это обусловлено обитанием моллюсков в близких климатических условиях.

Рис. 1. Дендрограмма сходства выборок H. albescens по комплексу размерных характеристик.

 

Для проверки этого предположения мы оценили связь между размерными характеристиками раковин H. albescens и климатическими показателями. В результате определено, что с увеличением среднеянварской температуры достоверно увеличивается число оборотов раковины ( r s =0,520; p =0,013); имеется тенденция ( r s = -0,357; p=0,080) к уменьшению малого диаметра раковины при повышении суммы осадков, выпавших при температуре выше 10ºC; имеется тенденция ( r s = -0,383; p =0,064) к снижению индекса глобулярности раковины с повышением числа безморозных дней в году (в условиях более мягкого климата раковина оказывается более вытянутой, а при увеличении числа дней с температурой ниже 0ºC – более приземистой).

Выборки H. lucorum четко распределяются по трем кластерам (рис. 2). В первый кластер попали выборки моллюсков с наибольшими размерами раковины. Локалитеты из первого кластера объединяет близость к морю, что обусловливает два важных момента: во-первых, относительную мягкость климата, во-вторых, большую влажность. Вторая группа объединяет выборки с раковинами средних размеров. Сюда входят локалитеты, расположенные между Главной и Внутренней грядами Крымских гор – в зоне широколиственных лесов. И, наконец, третий кластер включает в себя выборки моллюсков с наименьшими размерами раковины. Эти локалитеты расположены между Внутренней и Внешней грядами Крымских гор, большей частью в лесостепной зоне. Это северная граница распространения вида в Крыму. По-видимому, на размерах раковины здесь сказываются наименее благоприятные условия обитания на краю ареала (изменение типа ландшафта, снижение уровня увлажненности).

Применение дискриминантного анализа на основе средних стандартизированных признаков раковины привело к сходным результатам, при этом точность дискриминации упомянутых групп составляла 100%.

Изменчивость окраски раковины. По результатам кластеризации на основании опоясанности раковины спиральными лентами можно выделить три группы выборок H. albescens (рис. 3). В первой группе (сверху – вниз) наблюдается наибольшее внутрипопуляционное разнообразие. Остальные выборки формируют два кластера, которые различаются прежде всего частотами фенов 10345 и 10305.

Объяснить характер распределения выборок по кластерам мы попытались, исходя из предположения, что окрасочный полиморфизм в значительной степени связан с типом биотопа. Для этого все выборки были разделены на три группы: выборки из Степного Крыма, выборки с Южного берега Крыма и выборки из г. Симферополя. На основе матрицы частот был проведен дискриминантный анализ для выявления фенов, которые лучше всего разделяют городские и природные популяции. Выявлено, что все выборки попадают в свои группы с точностью классификации 100%.

Рис. 2. Дендрограмма сходства выборок H. lucorum по комплексу размерных характеристик.

 

Рис. 3. Дендрограмма сходства выборок H. albescens по частотам фенов, среднему числу морф и доле редких морф.

Городские популяции с высокой степенью достоверности отличаются от степных ( p =0,0116) и южнобережных ( p =0,0007), в то время как природные не выказывают достоверного различия между собой ( p =0,1632), несмотря на значительную географическую разобщенность и климатические различия. Наибольший вклад в разделение выборок вносят фены 12045 (нагрузка на фен -0,283), 10045 (-0,242) и 10305 (0,211). Именно по частоте этих фенов городские популяции сильнее всего отличаются от природных. Применение дисперсионного анализа подтвердило влияние характера биотопа на частоту трех этих фенов. По результатам наших исследований частоты фенов раковины H. albescens 10045, 12005, 00000 и 10005 в значительной мере определяют внутрипопуляционное разнообразие.

Были выявлены также следующие закономерности: с повышением коэффициента увлажнения достоверно ( r s =-0,672; p =0,0031) снижается общее число зарегистрированных в популяции фенов; с повышением температуры самого жаркого месяца (июля) отмечается тенденция ( r s =0,471; p =0,056) к увеличению среднего числа фенов; среднее число фенов достоверно ( r s =-0,500; p =0,041) снижается с повышением коэффициента увлажнения, т. е. в наиболее теплых и сухих местах обитания уровень полиморфизма выше, чем в прохладных и сырых; выявлена тенденция ( r s =-0,459; p =0,065) к снижению частоты фена 12345 с повышением температуры в самом жарком месяце (июле); выявлена тенденция ( r s =-0,457; p =0,065) к снижению частоты фена 10045 по мере понижения температуры самого холодного месяца (января); отмечено достоверное увеличение доли фенов 12005 ( r s =0,513; p =0,035) и 10005 ( r s =0,535; p =0,027) с увеличением температуры самого жаркого месяца (июля); с другой стороны, отмечено достоверное снижение частоты фена 10005 ( r s =0,484; p =0,049) по мере увеличения коэффициента увлажненности.

Окрасочный полиморфизм у H. lucorum проявляется слабее, чем у H. albescens . Окраска фона раковины разделяется на две в целом примерно равно представленные градации. Лишь в двух случаях отмечено существенное преобладание соответственно темной и светлой окраски. Во всех выборках H. lucorum особей с радиальными полосами было больше, чем без них.

Биология размножения и жизненный цикл представителей рода Helix в Крыму. Модельным видом для изучения сезонных явлений был избран H. albescens , параллельно изучались особенности и двух других видов. Выход улиток из зимней диапаузы в Крыму приходится на март-апрель. Наибольшая репродуктивная активность приходится на апрель-май. Примерно через полторы-две недели после спаривания происходит яйцекладка.

Кладки улиток р. Helix представляют собой шарообразные или немного вытянутые коконы в слизистой оболочке. Их размеры составляют от 2 до 4 см в поперечнике при массе: у H. albescens от 3,2 до 5,5 г (4,24 ± 0,3 г), у H. lucorum от 3,4 до 6,1 г (4,40 ± 0,4 г) и у H. pomatia от 3,0 до 6,6 г (4,17 ± 0,3 г). Кладка H. albescens характеризуется наименьшим числом относительно более крупных яиц: число яиц в кладке – 16,7 ± 1,8 шт.; диаметр яйца – 8,2 ± 0,2 мм; масса яйца – 254 ± 12,4 мг. Соответственно, у H. lucorum : 53,0 ± 2,8 шт.; 5,3 ± 0,1 мм; 80,2 ± 4,8 мг; у H. pomatia : 50,4 ± 3,2 шт.; 5,4 ± 0,1 мм; 82,5 ± 5,3 мг. Еще примерно через две недели начинается вылупление молоди.

Показано, что температурный оптимум развития яиц H. albescens в лаборатории составляет 20ºС. При понижении температуры снижается скорость развития и выживаемость яиц, с ростом температуры развитие яиц ускоряется, однако одновременно снижается их выживаемость. Выживаемость яиц H. albescens в состоянии естественной кладки (в почве) выше, чем при инкубировании без субстрата. При одинаковых условиях эмбриональная выживаемость H. albescens составила 74,7%, H. lucorum – 60,8%, H. pomatia – 39,2% Выживаемость молоди H. albescens к концу первого года жизни превосходила выживаемость H. pomatia в 2,5 раза, а H. lucorum в 1,4 (из 1000 отложенных яиц до конца первого года дожило 58,8% H. albescens, 40,9% – H. lucorum и 23,7% – H. pomatia от числа отложенных яиц).

При апробации методики определения средней даты размножения первые активные моллюски были зарегистрированы в первой декаде марта. Первая яйцекладка была обнаружена 9 апреля (рис. 4). В дальнейшем число кладок постепенно увеличивалось до середины мая, а затем стало снижаться. В июле, с наступлением жаркой сухой погоды, откладка яиц прекратилась, – началась летняя диапауза.

Средняя дата размножения, рассчитанная на основании полученных данных, была приурочена к 14 мая. Ошибка этого показателя составляет 2,5 суток.

Молодь, не выбравшаяся на поверхность до летней засухи, остается в почве до осени. В жизни взрослых улиток наступает летняя диапауза. После первых осенних дождей и у взрослых, и у молодых улиток прерывается летняя диапауза, и они начинают активно питаться. В отдельные годы осенью происходит повторное размножение. Молодь в это время быстро растет.

Особенности роста и продолжительность жизни H. albescens. Для анализа ростовых процессов в эксперименте по влиянию Eobania vermiculata Müller на рост H. albescens мы применили линейную модель. Оценивая соотношение коэффициентов при переменной в линейных уравнениях (рис. 5), мы можем сделать вывод, что скорость роста H. albescens в моновидовой группе была в 1,88 раза выше, чем в смешанной.

На 252 сутки половой зрелости достигло 52,5% особей моновидовой группы. Половое созревание части экспериментальных животных сказалось на общей скорости роста, что связано с резким замедлением ростовых процессов после достижения половой зрелости. В группе смешанного содержания ни одна особь не достигла половой зрелости к этому времени. Прирост в моновидовой группе составил 18,4±0,3 мм, в смешанной – 10,5±0,4 мм. Мы полагаем, что различия в скорости роста связаны с ингибирующим влиянием метаболитов, в частности феромонов слизи , вида-конкурента.

Рис. 4. Динамика размножения H. albescens с 3 апреля по 9 июля, по горизонтальной оси – недельные интервалы.


Рис. 5. Эмпирические и теоретические (линейная аппроксимация) графики роста H. albescens в лабораторных условиях: 1 – в моновидовой группе; 2 – при совместном содержании с E. vermiculata , R 2 – коэффициент детерминации, БД – большой диаметр раковины.

В лабораторных условиях H. albescens достигает половой зрелости примерно в течение года, в естественных условиях – только на третьем году жизни. По нашим данным, продолжительность жизни H. albescens в лабораторных условиях составляет от 2 до 3 лет (данные аппроксимированы уравнением Берталланфи). Экстраполяция этих результатов позволяет предположить, что продолжительность жизни H. albescens в природе может составлять от 6 до 9 лет.

Сезонная динамика пространственной и размерно-возрастной структуры H. albescens . Установлено, что пространственная структура природных популяций H. albescens имеет четко выраженный агрегированный характер. Лишь в период ранневесенней и осенней активности распределение приближается к случайному. Сезонные изменения пространственной структуры связаны с различными явлениями в жизни моллюсков (зимовочные скопления, репродуктивное поведение, яйцекладка, летняя спячка и др.).

Динамика размерно-возрастной структуры популяций H. albescens в наибольшей степени определяется климатическими факторами. Решающее значение в формировании размерно-возрастной структуры имеет степень увлажненности летом, большое влияние оказывают также биотопические факторы, такие как характер и степень развития растительного покрова, субстрат. Мы обнаружили, что в течение года можно проследить три основных размерных группы, наличие которых связано с трехлетним сроком полового созревания H. albescens , когда взрослые особи всех возрастов объединяются в одну когорту. Размерно-возрастная структура является показателем состояния популяции не только в данный момент времени, но и в какой-то мере отражает условия, при которых происходило формирование этой структуры. Это позволяет по соотношению числа особей разного возраста с одной стороны проследить судьбу популяции по меньшей мере за последние два года, и с другой – сделать предварительный прогноз о ее судьбе в будущем, так как размерно-возрастная структура во многом характеризует репродуктивный потенциал.

Рекомендации по использованию и охране наземных моллюсков в Крыму. Полученная информация может быть использована в случае организации промысла и при искусственном разведении улиток. Совместно с научными организациями соответствующего профиля мы рекомендуем исследовать эффективность применения диеты из мяса улиток рода Helix при лечении заболеваний и состояний, связанных с нарушениями баланса и недостатком кальция в организме, а также определить полный химический состав слизи улиток рода Helix , разработать и апробировать косметические и лечебные препараты на основе экстрактов слизи. Важная задача – выявить химическую природу феромонов слизи и их роль в механизмах регуляции численности моллюсков.

Также мы рекомендуем включить данные по распространению и численности популяций ресурсного вида H. albescens и подвида H. lucorum taurica в Кадастр животного мира Украины. Подвид H. lucorum taurica мы рекомендуем к внесению в Красную книгу Украины. В качестве меры охраны вида можно рекомендовать полный запрет сбора моллюсков рода Helix в пределах типовой местности H. lucorum taurica , а именно – в районе Байдарской яйлы и на северо-восток до участка горной трассы Т-0117 между сс. Танковое и Соколиное.

Мы рекомендуем использовать улиток рода Helix для разведения в специально оборудованных помещениях и под открытым небом. Можно рекомендовать внедрение в птицеводство и животноводство белково-минеральных кормовых добавок «Протемин» (а также новый способ их производства) из отходов переработки моллюсков рода Helix и непромысловых видов наземных моллюсков.

Еще одну важную задачу мы видим в продолжении изучения особенностей экологии интродуцированного H. pomatia и в оценке возможных последствий и целесообразности акклиматизации этого вида в Крыму.

Выводы

1. Род Helix представлен в Крыму двумя видами: H. albescens и H. lucorum taurica. Установлено, что попытка интродукции на территорию Крымского полуострова третьего вида – H. pomatia в 1993 г. была неудачной, т. к. проводилась без учета особенностей биологии и экологии данного вида. H. albescens распространен по всей территории полуострова, является политопным видом; H. lucorum taurica приурочен к лесной зоне, имеет прерывистый ареал. Распространение видов в регионе лимитируется климатическими факторами и наличием подходящих биотопов.

2. На основании анализа морфологии и изучения изменчивости признаков уточнены видовые диагнозы видов рода Helix , которые встречаются в Крыму. Устранены имевшиеся в литературе неточности в описании половой системы H. albescens . Показано, в связи с этим, что особенности строения половой системы исключают предполагавшуюся ранее возможность межвидовой гибридизации между H. albescens и H. lucorum taurica .

3. Выявлено, что изменчивость размеров раковины H. albescens и H. lucorum taurica в значительной мере обусловлена географически. Определено, что на изменчивости размеров и пропорций раковины H. albescens сказываются также климатические показатели. Фенетическая структура популяций этих видов обусловливается биотопическими, географическими и климатическими факторами.

4. Определено, что для H. albescens характерно наличие зимней и летней диапауз в течение сезона, пик репродуктивной активности приходится на весну. Разработана методика определения средней даты размножения H. albescens , которая может использоваться для прогнозирования репродуктивной активности вида. Выявлена зависимость скорости развития и выживаемости яиц вида от температуры, установлены оптимальные режимы инкубации. Обнаружена относительно более высокая выживаемость молоди H. albescens , кладка которого минимальна по числу яиц, а яйца наиболее крупные среди трех изученных видов.

5. Установлены сроки достижения половой зрелости (около 1 года) и максимальных размеров (от 2 до 3 лет) H. albescens при лабораторном содержании, рассчитана возможная продолжительности жизни особей вида в природе, которая составляет от 6 до 9 лет. Установлено, что при совместном содержании молоди Eobania vermiculata и H. albescens наблюдается замедление роста последнего, что, вероятно, связано с ингибирующим влиянием метаболитов E. vermiculata .

6. Установлено, что пространственная структура природных популяций H. albescens имеет четко выраженный агрегированный характер. Лишь в период ранневесенней и осенней активности распределение приближается к случайному, что связано с сезонными явлениями в жизни моллюсков. Динамика размерно-возрастной структуры популяций H. albescens определяется в первую очередь климатическими и биотопическими факторами.

7. На основании полученных данных о распространении, численности и биологии размножения H. albescens и H. lucorum taurica разработаны рекомендации по их рациональному использованию и охране. Оба вида рекомендуется включить в Кадастр животного мира Украины. Разработаны рекомендации по включению H. lucorum taurica в Красную книгу Украины и подготовлен видовой очерк для данного издания.

Крымский малакологический сайт Сергея Леонова (С) 2007 - 2012